Dołącz do czytelników
Brak wyników

Genetyka populacyjna

20 września 2018

NR 29 (Wrzesień 2018)

„Oddzielnie będąc razem”, czyli kilka słów o sympatrycznej specjacji

0 152

Zrozumienie procesu pow­stawania gatunków (specjacji) ma fundamentalne znaczenie dla biologii. W kontekście biogeograficznym wyróżnia się dwa główne rodzaje specjacji. Do specjacji allopatrycznej może dojść w wyniku rozdzielenia barierą geograficzną populacji ancestralnej. Wówczas na skutek braku przepływu genów ewolucja rozdzielonych populacji będących pod wpływem zróżnicowanej presji selekcyjnej zaczyna przebiegać niezależnie, prowadząc finalnie do różnic fenotypowych i do izolacji rozrodczej pomiędzy nowo powstałymi gatunkami (Mayr 1963, Rice i Hostert 1993). Specjacja sympatryczna (sympatria – bycie w tym samym miejscu) to proces faworyzowania określonych genotypów w zróżnicowanym środowisku, mimo że populacja ancestralna nie jest rozdzielona przestrzennie i potencjalnie może dochodzić do rekombinacji pomiędzy osobnikami. 
Koncepcja specjacji sympatrycznej była długi czas kontrowersyjna ze względu na niejasne kryteria jej wyróżniania i na niedostateczne dowody empiryczne oraz założenia teoretyczne (Mayr 1963, Futuyma i Mayer 1980, Rice i Hostert 1993). Aby wyjaśnić istnienie różnych blisko spokrewnionych gatunków występujących na tym samym terenie, proponowano alternatywną hipotezę wtórnego kontaktu pomiędzy gatunkami powstałymi na drodze specjacji allopatrycznej (Mayr 1963). Celem pracy jest przedstawienie procesów warunkujących wystąpienie specjacji sympatrycznej, jej podstaw teoretycznych oraz dowodów empirycznych. 

Kryteria wyróżniania specjacji sympatrycznej 

Prosta biogeograficzna dychotomia (allopatria/sympatia) nie oddaje w pełni złożoności realnych zjawisk biologicznych, stąd precyzyjne zdefiniowanie kryteriów wyróżniania specjacji sympatrycznej nie jest łatwe (Fitzpatrick i współaut. 2008). Poza wspomnianym wyżej biogeograficznym kontekstem specjacja sympatryczna rozpatrywana jest też w ramach genetyki populacyjnej odwołującej się raczej do panmiksji (losowego krzyżowania się osobników) w obrębie ancestralnej populacji niż do fizycznego usytuowania populacji w przestrzeni (Gavrilets 2003, Bolnick i Fitzpatrick 2007). 
Kryteria wyróżniania specjacji sympatrycznej są trudne do sprecyzowania, co pokazuje kilka przykładów. Jak podkreśla Fitzpatrick i współaut. (2008), osobniki należące do różnicujących się populacji występujące w tym samym miejscu w przestrzeni będą uważane za sympatryczne zarówno z punktu widzenia biogeografii, jak i genetyki populacyjnej, natomiast osobniki okupujące różne rozproszone w krajobrazie nisze są biogeograficznie sympatryczne, ale może nie dochodzić do panmiksji. Z drugiej strony, jeśli populacje zajmują odrębne geograficzne lokalizacje, ale dochodzi pomiędzy nimi do wymiany genów, to populacje te są dysjunktywne geograficznie, ale genetycznie sympatryczne. Często trudno też zdefiniować, czy izolacja rozrodcza pomiędzy osobnikami jest wynikiem ich geograficznego położenia, czy też wypływa ze zróżnicowanych biologicznych preferencji grup osobników (Bolnick i Fitzpatrick 2007). W tym kontekście podstawowe pytanie, jakie się pojawia, dotyczy stopnia nakładania się zasięgów geograficznych gatunków, a także stopnia dywergencji populacji będącej rezultatem specjacji sympatrycznej. 
W obliczu skomplikowanych zależności biologicznych wskazówką są kryteria podane przez Coyne i Orr (2004). Aby w pełni dowieść sympatrycznego pochodzenia gatunków, wymagane jest spełnienie tych kryteriów. Są one następujące: 

  1. wystąpienie nakładających się zasięgów geograficznych,
  2. kompletna izolacja rozrodcza, 
  3. monofiletyczność lub siostrzane pokrewieństwo pomiędzy gatunkami,
  4. brak lub małe prawdopodobieństwo wystąpienia fazy allopatrycznej w historii gatunków. 

Ponadto, stojąc na gruncie genetyki populacyjnej, należałoby udowodnić panmiktyczność ancestralnej populacji (Fitzpatrick i współaut. 2008). 

Fot. 1. Mimulus lewisii

Mechanizmy specjacji sympatrycznej

Jeśli będziemy mieli do czynienia z polimorficzną populacją wykształcającą się pod wpływem ekologicznej selekcji różnicującej (czyli selekcji przeciwko osobnikom wykazującym średnie wartości dla cechy ilościowej), to u losowo rozmnażających się organizmów ten polimorfizm będzie łatwo zlikwidowany, ponieważ genetyczne rekombinacje rozbiją istniejące kompleksy genowe powstałe na skutek selekcji. Aby nie dochodziło do rekombinacji, konieczna jest więc jakaś forma izolacji prezygotycznej pomiędzy grupami osobników. Izolacja rozrodcza może mieć na przykład formę preferencyjnego kojarzenia się osobników podobnych pod względem określonej cechy (ten typ kojarzenia zwany jest pozytywnym kojarzeniem selektywnym, ang. assortment). Cecha, względem której osobniki się kojarzą, może być istotna z punku widzenia przeżywalności osobnika (np. cecha ułatwiająca korzystanie z zasobów ­środowiska) i wtedy będzie podlegać selekcji różnicującej lub może być neutralna (Dieckmann i Doebeli 1999, Bolnick i Fitzpatrick 2007).
Zdaniem teoretyków najłatwiej dochodzi do specjacji sympatrycznej, gdy pozytywne kojarzenie selektywne oraz selekcja różnicująca silnie oddziałują na lub zależą od tej samej cechy nazywanej ze względu na swoją rolę w specjacji cechą magiczną (ang. magic trait) [Gavrilets 2003, 2004]. Osobniki mogą się również kojarzyć ze względu na występowanie określonej cechy lub cech u samca, którymi najczęściej są wtórne cechy płciowe (ang. trait-preference mating) [Doebeli 2005]. Innym mechanizmem, który może inicjować pojawienie się selektywnego kojarzenia w populacji, jest proces analogiczny do wzmocnienia (ang. reinforcement), gdzie na skutek obniżonego dostosowania do środowiska (ang. fitness) grupy osobników (np. hete...

Pozostałe 70% treści dostępne jest tylko dla Prenumeratorów.

Co zyskasz, kupując prenumeratę?
  • 6 wydań czasopisma "Biologia w Szkole"
  • Dostęp do wszystkich archiwalnych artykułów w wersji online
  • ...i wiele więcej!
Sprawdź

Przypisy