Dołącz do czytelników
Brak wyników

Temat numeru

30 stycznia 2019

NR 31 (Styczeń 2019)

Dlaczego życie ewoluuje na ziemi?

378

Czasami wystarczy niewielka zmiana w kolorze skrzydeł samca motyla lub w dźwiękach wydawanych przez świerszcza, aby nie dochodziło do krzyżowania się pomiędzy osobnikami, co finalnie prowadzi do specjacji, czyli do formowania się nowych gatunków.

Co to jest mikro- i makroewolucja? 

Ewolucja zachodzi w różnych skalach, od mikro do makro, ale niezależnie od skali związana jest z generowaniem i zróżnicowanym przeżywaniem osobników reprezentujących określone warianty genetyczne oraz ze zróżnicowaną ich reprodukcją (Jabłonski 2000). Mikroewolucję można zdefiniować jako zmianę częstości alleli w puli genowej populacji (pula genowa populacji to wszystkie allele dla wszystkich loci obecne w populacji) oraz zmiany zachodzące pomiędzy populacjami. W tym sensie to populacje ewoluują a nie osobniki. Chociaż koncepcyjnie mikroewolucja jest niezależna od skali czasowej, często zmiany w częstości alleli w populacji można wykryć między jednym a drugim pokoleniem. Z kolei o makroewolucji możemy mówić w odniesieniu do jednostek reprezentujących wyższą rangę taksonomiczną niż gatunek. Procesy makroewolucyjne definiowane są jako narodziny, różnicowanie się oraz wymieranie grup gatunków mających wspólnego przodka (Raia 2016). Procesy mikro- i makroewolucyjne różnią się więc skalą przestrzenną oraz często też skalą czasową. Są one wzajemnie powiązane przez proces specjacji rozumianej jako formowanie się i różnicowanie gatunków, chociaż wytyczenie precyzyjnych granic pomiędzy tymi procesami jest trudne. Mikro- i makroewolucja charakteryzują się asymetrią efektów – dynamika zmian obserwowana na niższym poziomie (mikroewolucyjnych) nie musi mieć odbicia na poziomie wyższym (makroewolucyjnym), natomiast zmiany makroewolucyjne wynikają ze zmian lokalnych, czyli mikroewolucyjnych (Valentine 1996). 
Do klasycznych przykładów zmian mikroewolucyjnych można zaliczyć: melanizm przemysłowy u ćmy krępaka brzozowego (Biston betularia) odkryty w Anglii na przełomie XIX i XX wieku, fot. 1, adaptację roślin do różnych warunków glebowych (pisaliśmy o tym w nr 5: 43–47/2018), adaptację gupików do zróżnicowanej presji drapieżniczej (wyspa Trynidad), zmiany w kształcie i wielkości dziobów u zięb Darwina (Wyspy Galapagos), zmiany adaptacyjne występujące u jaszczurek z rodzaju Anolis (Wyspy Bahama), fot. 2, wykształcanie różnych fenotypów u Drosophila subobscura (Ameryka Północna) lub nabycie odporności na pestycydy lub antybiotyki. Do zmian makroewolucyjnych można zaliczyć procesy wymierania całych grup gatunków (obecnie jesteśmy w fazie szóstego wielkiego wymierania – pisaliśmy o tego typu zmianach, patrz nr 2, 10: 6-10/2016). Po wielkim wymieraniu pozostaje wiele niezajętych nisz ekologicznych, co umożliwia radiację, czyli powstawanie wielu nowych form w relatywnie krótkim czasie. Przykładem radiacji może być różnicowanie się ssaków po wymieraniu kredowym sprzed 66 milionów lat spowodowanym upadkiem masywnej planetoidy.

POLECAMY

Jak obliczyć częstość alleli w populacji?

Aby wykryć procesy mikroewolucyjne, należy obliczyć częstość alleli, czyli wariantów genu w analizowanej populacji. Częstość danego allelu to jego proporcja w stosunku do wszystkich alleli w danym locus w populacji. Załóżmy najprostszy przypadek, kiedy rozpatrujemy tylko jeden gen R z dwoma allelami (R oraz r). U osobnika diploidalnego na chromosomach homologicznych usytuowane są dwa allele danego genu (R). Przypuśćmy, że jesteśmy posiadaczami ogrodu, w którym rośnie tysiąc tulipanów. W naszym ogrodzie jest 300 roślin o kwiatach białych, 200 roślin o kwiatach różowych oraz 500 o kwiatach czerwonych. Choć mamy 1000 roślin, musimy pamiętać, że jest 2000 alleli w tej populacji. Pomińmy dla uproszczenia dość skomplikowane podłoże genetyczne warunkujące określoną barwę tych kwiatów i załóżmy, że rośliny o kwiatach białych to homozygoty recesywne (rr), rośliny o kwiatach różowych to heterozygoty (Rr), natomiast homozygoty dominujące (RR) mają kwiaty czerwone. Allel R jest obecny zarówno u osobników reprezentujących homozygoty dominujące, jak i heterozygoty, podobnie allel r występuje u osobników będących homozygotami recesywnymi i w heterozygotach. We wspomnianej populacji częstość allelu recesywnego (q) można więc obliczyć następująco: q(r) = 400 + 300/2000 = 0,35, natomiast częstość allelu dominującego p(R) wynosi p(R) = 1000 + 300/2000 = 0,65. 

Do czego porównać częstość alleli w populacji? 

Naukowcy zajmujący się genetyką populacyjną porównują częstość alleli obserwowaną w naturalnych populacjach do teoretycznego modelu zerowego, czyli do równowagi Hardy'ego-Weinberga (H-W): Hardy (1908), Weinberg, (1908). Równowaga H-W odnosi się do populacji mendlowskich i zakłada brak zmian w częstości alleli (czyli brak ewolucji populacji) przy zaistnieniu pewnych niespotykanych w naturze warunków, takich jak: brak selekcji, mutacji, dryfu genetycznego (losowych zmian w częstości alleli) oraz brak migracji (rozumianej jako przepływ genów). Ponadto populacja powinna być nieskończenie duża i panmiktyczna, czyli taka, w której dochodzi do krzyżowania losowego. Tego typu krzyżowanie można porównać do butli zawierającej cząsteczki gazu (odpowiadające osobnikom), gdzie każda cząsteczka ma potencjalną możliwość zetknięcia się z inną cząsteczką. Wszelkie odstępstwa od losowego krzyżowania się powodują największe odchylenia od stanu równowagi H-W. Aby ocenić wielkość tych odchyleń w populacji badanej w stosunku do stanu równowagi, używa się testowania statystycznego (test chi-kwadrat). Choć wszystkie wymienione założenia są czysto teoretyczne, model równowagi H-W pozwala zdefiniować procesy odpowiedzialne za zmiany częstości alleli i genotypów w naturalnych populacjach i odpowiedzieć na pytanie, czy populacja ewoluuje, czy nie. 

Fot.1. Ćma krępak brzozowy (Biston betularia), jasna i ciemna forma

Przyczyny mikroewolucji

  • Dryf genetyczny 

Większość zmian w częstości alleli w populacji spowodowana jest dryfem genetycznym (ewolucja neutralna). Dryf genetyczny powoduje losowe odchylenia od oczekiwanej (czyli wyliczonej na podstawie równowagi H-W) częstości alleli i genotypów w populacji. Choć  losowe zmiany w częstości alleli występują również w dużych populacjach, efekt dryfu jest szybciej widoczny (po mniejszej liczbie pokoleń) w małych i izolowanych populacjach. Do losowych zmian w częstości alleli w populacji dochodzi na skutek ­gwałtownej redukcji jej liczebności (ang. bottleneck effect) spowodowanej różnego rodzaju katastrofami lub na skutek tzw. efektu założyciela (ang. founder effect). W tym drugim przypadku niewielka grupa osobników oddziela się od macierzystej populacji i zasiedla nowy teren, gdzie dostępność nowych siedlisk sprzyja jej ekspansji. Ta nowa populacja cechuje się inną częstością alleli w porównaniu z populacją macierzystą. Losowe zmiany w częstości alleli w początkowo małej populacji  prowadzić albo do utrwalenia danego allelu (100% osobników posiada dany allel) lub do jego całkowitej utraty. Tym niemniej losowy dryf genetyczny nie tłumaczy wszystkich utrwalonych alleli; część alleli ulega utrwaleniu na skutek działania pozytywnej selekcji (selekcji darwinowskiej). Utrwalenie lub utrata allelu skutkują obniżeniem zmienności genetycznej w populacji, co moe być zjawiskiem niekorzystnym, szczególnie w obliczu zmian środowiskowych. W populacjach cechujących się obniżoną zmiennością genetyczną selekcja naturalna działa nieefektywnie. Można tę sytuację porównać do sytuacji selekcjonera, który chcąc utworzyć dobrą drużynę piłkarską, jest zmuszony wybierać spośród potencjalnych zawodników cechujących się podobnymi i niewielkimi umiejętnościami. Z drugiej strony na skutek dryfu obserwujemy wzrastające różnicowanie się pomiędzy populacjami, co finalnie może prowadzić do formowania się nowych gatunków. 

Fot. 2. Anolis zielony (Anolis carolinensis) – gatunek występujący w południowo-wschodniej części USA , introdukowany m.in. na Bahamach
  • Mutacje 

Mutacje, czyli dziedziczne zmiany w sekwencji DNA, stanowią jedyną siłę skutkującą bezpośrednim wzrostem różnorodności genetycznej populacji. Najbardziej liczne są nukleotydowe substytucje, choć częste są również małe insercje lub delecje, natomiast rzadziej występują chromosomalne mutacje (>50 par zasad). Mutacje mogą być zmierzone poprzez porównanie sekwencji DNA organizmów (np. różnych gatunków) po upływie określonego czasu mierzonego w liczbie pokoleń. Mutacje mogą się rozprzestrzenić w populacji lub mogą być utracone wraz ze śmiercią osobnika. Jeśli są obecne, mają swoją częstość w populacji wyrażoną jako częstość danego allelu. Mutacje mogą mieć charakter zmian losowych lub nielosowych. 

  • Nielosowe kojarzenie się

Nielosowe kojarzenie się pomiędzy osobnikami to najważniejsza przyczyna zmian częstości genotypów w populacji (o losowym i nielosowym kojarzeniu się w kontekście zmienności genetycznej pisaliśmy w nr 5, 7: 4–9/2015 oraz w nr 1, 9: 12–15/2016. Przykłady takiego selektywnego kojarzenia się (ang. assortative mating) można mnożyć. Pozytywne kojarzenie selektywne (podobny z podobnym pod względem danej cechy) występuje na przykład w odniesieniu do poziomu IQ, wzrostu osobnika lub symetrii twarzy (fot. 3). Pozytywne kojarzenie selektywne prowadzi do wzrostu homozygotyczności w populacji w genach warunkujących cechę podlegającą selektywnemu wyborowi. Podobnie kojarzenie wsobne (ang. inbreeding), czyli kojarzenie się w obrębie blisko spokrewnionych osobników, prowadzi do wzrostu homozygotyczności w populacjach, a tym samym do ujawnienia się szkodliwych alleli recesywnych i obniżenia dostosowania osobników do warunków środowiska (obniżona fitness). Przykładem kojarzenia wsobnego jest hiszpańska dynastia Habsburgów. Członkowie tej dynastii, na skutek małżeństw zawieranych pomiędzy spokrewnionymi członkami, cechowali się tzw. prognatyzmem (dolna warga przerasta górną) oraz obniżoną płodnością. Skrajną formą kojarzenia wsobnego jest samozapłodnienie (ang. selfing). Przykładem jest tasznik (Capsella rubella), niewielka roślina z rodziny Brassicaceae, występująca w basenie Morza Śródziemnego, która jest obligatoryjnie samozapładniającym się gatunkiem (Hintz i in. 2006). 
Aby zilustrować zjawisko obniżania się poziomu heterozygotyczności w populacji na skutek samozapłodnienia, posłużmy się poniższym przykładem (//www.bio.utexas.edu/faculty/kmcmurry/304/selfing.html). Załóżmy, że populacja jest w równowadze H-W. Zgodnie z wzorem ilustrującym częstość genotypów w populacji zrównoważonej p2 + 2 pq + q2 = 1, gdzie p to częstość allelu dominującego danego genu, a q to częstość allelu recesywnego oraz p = q = 0,5, częstość genotypów w tej populacji będzie wynosiła: f(AA) = 0,52; f(Aa) = 2 × 0,5 × 0,5; f(aa) = 0,52. 
W przypadku samozapłodnienia proporcja homozygot dominujących i homozygot recesywnych nie zmieni się w następnym pokoleniu w wyniku krzyżowania rodziców o genotypach AA × AA oraz aa × aa i będzie wynosiła 25%. W następnym pokoleniu zmniejszy się natomiast częstość heterozygot (Aa × Aa). W pokoleniu rodzicielskim heterozygoty stanowią połowę populacji (f(Aa) = 0,5). W pokoleniu F1 mamy 1AA: 2Aa: 1aa, czyli częstość genotypów w F1 będzie wynosiła: f(AA) = 0,25, f(Aa) = 0,5 oraz f(aa) = 0,25. Częstość genotypów w pokoleniu F1 otrzymana w wyniku krzyżówki P: Aa × Aa jest więc następująca 0,5 × 0,5 = 0,25 [mnożymy f(Aa) (w pokoleniu F1) przez f(Aa) (w pokoleniu rodziców)]; częstość Aa w F1 jest więc niższa o połowę w porównaniu do częstości heterozygot występującej w pokoleniu rodzicielskim w populacji zrównoważonej. 
W wyniku krzyżowania osobników heterozygotycznych w pokoleniu F1 produkowane są również osobniki reprezentujące homozygoty dominujące i recesywne; zwiększą one częstość tych genotypów otrzymanych w wyniku krzyżówek P: AA × AA oraz P: aa × aa. Częstość AA (f(AA)) w F1 będzie więc wynosić: f(AA) = 0,375 (AA × AA = 0,25 oraz Aa × Aa = 0,125). Częstość homozygot recesywnych będzie taka sama jak homozygot dominujących, czyli f(aa) = 0,375. W badanej populacji w pokoleniu F1 mamy więc następujące częstoś...

Pozostałe 70% treści dostępne jest tylko dla Prenumeratorów

Co zyskasz, kupując prenumeratę?
  • 6 wydań czasopisma "Biologia w Szkole"
  • Dostęp do wszystkich archiwalnych artykułów w wersji online
  • ...i wiele więcej!
Sprawdź

Przypisy