Dołącz do czytelników
Brak wyników

Temat numeru

30 stycznia 2019

NR 31 (Styczeń 2019)

Dlaczego życie ewoluuje na ziemi?

0 14

Czasami wystarczy niewielka zmiana w kolorze skrzydeł samca motyla lub w dźwiękach wydawanych przez świerszcza, aby nie dochodziło do krzyżowania się pomiędzy osobnikami, co finalnie prowadzi do specjacji, czyli do formowania się nowych gatunków.

Co to jest mikro- i makroewolucja? 

Ewolucja zachodzi w różnych skalach, od mikro do makro, ale niezależnie od skali związana jest z generowaniem i zróżnicowanym przeżywaniem osobników reprezentujących określone warianty genetyczne oraz ze zróżnicowaną ich reprodukcją (Jabłonski 2000). Mikroewolucję można zdefiniować jako zmianę częstości alleli w puli genowej populacji (pula genowa populacji to wszystkie allele dla wszystkich loci obecne w populacji) oraz zmiany zachodzące pomiędzy populacjami. W tym sensie to populacje ewoluują a nie osobniki. Chociaż koncepcyjnie mikroewolucja jest niezależna od skali czasowej, często zmiany w częstości alleli w populacji można wykryć między jednym a drugim pokoleniem. Z kolei o makroewolucji możemy mówić w odniesieniu do jednostek reprezentujących wyższą rangę taksonomiczną niż gatunek. Procesy makroewolucyjne definiowane są jako narodziny, różnicowanie się oraz wymieranie grup gatunków mających wspólnego przodka (Raia 2016). Procesy mikro- i makroewolucyjne różnią się więc skalą przestrzenną oraz często też skalą czasową. Są one wzajemnie powiązane przez proces specjacji rozumianej jako formowanie się i różnicowanie gatunków, chociaż wytyczenie precyzyjnych granic pomiędzy tymi procesami jest trudne. Mikro- i makroewolucja charakteryzują się asymetrią efektów – dynamika zmian obserwowana na niższym poziomie (mikroewolucyjnych) nie musi mieć odbicia na poziomie wyższym (makroewolucyjnym), natomiast zmiany makroewolucyjne wynikają ze zmian lokalnych, czyli mikroewolucyjnych (Valentine 1996). 
Do klasycznych przykładów zmian mikroewolucyjnych można zaliczyć: melanizm przemysłowy u ćmy krępaka brzozowego (Biston betularia) odkryty w Anglii na przełomie XIX i XX wieku, fot. 1, adaptację roślin do różnych warunków glebowych (pisaliśmy o tym w nr 5: 43–47/2018), adaptację gupików do zróżnicowanej presji drapieżniczej (wyspa Trynidad), zmiany w kształcie i wielkości dziobów u zięb Darwina (Wyspy Galapagos), zmiany adaptacyjne występujące u jaszczurek z rodzaju Anolis (Wyspy Bahama), fot. 2, wykształcanie różnych fenotypów u Drosophila subobscura (Ameryka Północna) lub nabycie odporności na pestycydy lub antybiotyki. Do zmian makroewolucyjnych można zaliczyć procesy wymierania całych grup gatunków (obecnie jesteśmy w fazie szóstego wielkiego wymierania – pisaliśmy o tego typu zmianach, patrz nr 2, 10: 6-10/2016). Po wielkim wymieraniu pozostaje wiele niezajętych nisz ekologicznych, co umożliwia radiację, czyli powstawanie wielu nowych form w relatywnie krótkim czasie. Przykładem radiacji może być różnicowanie się ssaków po wymieraniu kredowym sprzed 66 milionów lat spowodowanym upadkiem masywnej planetoidy.

Jak obliczyć częstość alleli w populacji?

Aby wykryć procesy mikroewolucyjne, należy obliczyć częstość alleli, czyli wariantów genu w analizowanej populacji. Częstość danego allelu to jego proporcja w stosunku do wszystkich alleli w danym locus w populacji. Załóżmy najprostszy przypadek, kiedy rozpatrujemy tylko jeden gen R z dwoma allelami (R oraz r). U osobnika diploidalnego na chromosomach homologicznych usytuowane są dwa allele danego genu (R). Przypuśćmy, że jesteśmy posiadaczami ogrodu, w którym rośnie tysiąc tulipanów. W naszym ogrodzie jest 300 roślin o kwiatach białych, 200 roślin o kwiatach różowych oraz 500 o kwiatach czerwonych. Choć mamy 1000 roślin, musimy pamiętać, że jest 2000 alleli w tej populacji. Pomińmy dla uproszczenia dość skomplikowane podłoże genetyczne warunkujące określoną barwę tych kwiatów i załóżmy, że rośliny o kwiatach białych to homozygoty recesywne (rr), rośliny o kwiatach różowych to heterozygoty (Rr), natomiast homozygoty dominujące (RR) mają kwiaty czerwone. Allel R jest obecny zarówno u osobników reprezentujących homozygoty dominujące, jak i heterozygoty, podobnie allel r występuje u osobników będących homozygotami recesywnymi i w heterozygotach. We wspomnianej populacji częstość allelu recesywnego (q) można więc obliczyć następująco: q(r) = 400 + 300/2000 = 0,35, natomiast częstość allelu dominującego p(R) wynosi p(R) = 1000 + 300/2000 = 0,65. 

Do czego porównać częstość alleli w populacji? 

Naukowcy zajmujący się genetyką populacyjną porównują częstość alleli obserwowaną w naturalnych populacjach do teoretycznego modelu zerowego, czyli do równowagi Hardy'ego-Weinberga (H-W): Hardy (1908), Weinberg, (1908). Równowaga H-W odnosi się do populacji mendlowskich i zakłada brak zmian w częstości alleli (czyli brak ewolucji populacji) przy zaistnieniu pewnych niespotykanych w naturze warunków, takich jak: brak selekcji, mutacji, dryfu genetycznego (losowych zmian w częstości alleli) oraz brak migracji (rozumianej jako przepływ genów). Ponadto populacja powinna być nieskończenie duża i panmiktyczna, czyli taka, w której dochodzi do krzyżowania losowego. Tego typu krzyżowanie można porównać do butli zawierającej cząsteczki gazu (odpowiadające osobnikom), gdzie każda cząsteczka ma potencjalną możliwość zetknięcia się z inną cząsteczką. Wszelkie odstępstwa od losowego krzyżowania się powodują największe odchylenia od stanu równowagi H-W. Aby ocenić wielkość tych odchyleń w populacji badanej w stosunku do stanu równowagi, używa się testowania statystycznego (test chi-kwadrat). Choć wszystkie wymienione założenia są czysto teoretyczne, model równowagi H-W pozwala zdefiniować procesy odpowiedzialne za zmiany częstości alleli i genotypów w naturalnych populacjach i odpowiedzieć na pytanie, czy populacja ewoluuje, czy nie. 

Fot.1. Ćma krępak brzozowy (Biston betularia), jasna i ciemna forma

Przyczyny mikroewolucji

  • Dryf genetyczny 

Większość zmian w częstości alleli w populacji spowodowana jest dryfem genetycznym (ewolucja neutralna). Dryf genetyczny powoduje losowe odchylenia od oczekiwanej (czyli wyliczonej na podstawie równowagi H-W) częstości alleli i genotypów w populacji. Choć  losowe zmiany w częstości alleli występują również w dużych populacjach, efekt dryfu jest szybciej widoczny (po mniejszej liczbie pokoleń) w małych i izolowanych populacjach. Do losowych zmian w częstości alleli w populacji dochodzi na skutek ­gwałtownej redukcji jej liczebności (ang. bottleneck effect) spowodowanej różnego rodzaju ka...

Pozostałe 70% treści dostępne jest tylko dla Prenumeratorów.

Co zyskasz, kupując prenumeratę?
  • 6 wydań czasopisma "Biologia w Szkole"
  • Dostęp do wszystkich archiwalnych artykułów w wersji online
  • ...i wiele więcej!
Sprawdź

Przypisy