Dołącz do czytelników
Brak wyników

Ekologia

15 stycznia 2021

NR 42 (Styczeń 2021)

Wybitni stratedzy – o przystosowaniach roślin naczyniowych do życia na dnie lasu

0 207

Las to miejsce, które kojarzy nam się przede wszystkim z drzewami. To one zajmują dominującą pozycję w ekosystemach leśnych. Lasy (szczególnie zaś drzewa) mają duże znaczenie ekologiczne, społeczne i gospodarcze (ekonomiczne). Tymczasem nisko pod okapem drzew rosną rośliny runa, które w lesie czują się równie dobrze jak drzewa, a często z sukcesem konkurują z nimi o zasoby.

Większe bogactwo gatunkowe roślin runa odnotowuje się w lasach liściastych. Lasy iglaste są znacznie uboższe w te gatunki. W lasach, w których dominują gatunki drzew o liściach sezonowych, na dnie lasu w ciągu roku warunki świetlne zmieniają się niesamowicie dynamicznie, co skutkuje koniecznością plastycznej reakcji roślin runa leśnego na zmieniające się uwarunkowania środowiskowe.
Wbrew pozorom rośliny na dnie lasu nie żyją w raju. To trudne i wymagające środowisko. Światło jest tam głównym czynnikiem limitującym ich wzrost. Poza tym rośliny te często borykają się z niedostatkiem wody, biogenów oraz zapylaczy. Konkurencja o światło determinuje strategię życiową drzew, które skupiają się na tym, aby zbudować solidne rusztowanie dla aparatu wychwytującego promienie słoneczne. Większość pochłoniętej energii inwestowana jest w ich zdrewniałe pnie, rozłożyste korony i grube korzenie. Gdy drzewom udaje się dotrzeć do najwyższej warstwy lasu, wygrywając wieloletnie zmagania z dotychczasowymi konkurentami o ograniczone zasoby, starają się odebrać jak najwięcej światła swym równie wysokim sąsiadom – drzewom. Jeszcze bardziej jednak utrudniają życie roślinom bytującym na dnie lasu.
Dostęp do wszystkich zasobów środowiskowych pod okapem drzewostanu w lesie liściastym strefy umiarkowanej podlega cyklicznym, sezonowym zmianom. Szczególnie jest to widoczne w przypadku światła (promieniowania słonecznego), którego dostępność na dnie lasu grądowego (wyrażona jako ułamek natężenia światła rozproszonego na otwartej przestrzeni) w ciągu miesiąca, w którym następuje rozwój liści drzew, może obniżać się z poziomu ok. 0,4–0,45 (w kwietniu) do 0,1 (w maju). Innymi słowy, nawet 20% całorocznego promieniowania słonecznego odnotowanego na dnie lasu dociera do roślin runa w miesiącach wiosennych. Jest to związane z różnym kątem padania promieni słonecznych w ciągu roku oraz z fenologią, strukturą oraz składem gatunkowym wyższych warstw lasu. Fenologia drzew determinuje początek i koniec, a tym samym długość trwania fazy zacienienia runa. Natomiast struktura i kompozycja gatunkowa drzewostanu decydują o stopniu wychwytywania promieni słonecznych przez korony drzew, a przez to o ich dostępności na dnie lasu. Sezonowe różnice w ilości światła docierającego do dna lasu pociągają za sobą zmienność innych czynników mikroklimatycznych, np. temperatury czy wilgotności. Wszystkie te czynniki mają kluczowe znaczenie dla roślin runa.
W związku z tym rok życia roślin runa leśnego możemy podzielić na dwie całkowicie różne główne fazy: 

POLECAMY

  1. fazę światła – obejmującą późną jesień, zimę i wczesną wiosnę – kiedy brak jest liści na drzewach, 
  2. fazę cienia – w okresie późnej wiosny, lata oraz wczesnej jesieni – gdy liście drzew są w pełni rozwinięte. Fazy te nie są ostro od siebie oddzielone – występują między nimi fazy przejściowe, w których liście drzew nie są w pełni rozwinięte lub zaczynają opadać (fot. 1). 
     
Fot. 1. Zróżnicowanie zwarcia koron drzew lasu grądowego w Czmoniu (środkowa Wielkopolska) w ciągu sezonu wegetacyjnego. Fot. K. Rawlik

 

Fot. 2. Zmiany fizjonomii lasu grądowego w Czmoniu (środkowa Wielkopolska) w ciągu roku. Fot. K. Rawlik


Skład gatunkowy runa lasów liściastych całej kuli ziemskiej tworzy grupa wyspecjalizowanych taksonów. U roślin tych odnotowano występowanie licznych konwergencji ewolucyjnych na poziomie fizjologicznym i morfologicznym – na skutek przystosowania się do środowiska wykształciły one wspólne cechy, jednakże o różnym pochodzeniu ewolucyjnym. Nie oznacza to jednak, że wszystkie rośliny runa leśnego radzą sobie z warunkami środowiskowymi w identyczny sposób. W obrębie tej wąskiej grupy roślin zaobserwować można trzy podstawowe strategie* radzenia sobie ze stresem świetlnym, które pozwalają na podzielenie roślin runa leśnego na trzy grupy: geofity wiosenne, rośliny pełni lata oraz rośliny zimozielone. Geofity stanowią 90% biomasy roślin runa leśnego wiosną, lecz zanikają całkowicie podczas fazy cienia, gdy dominującą rolę przejmują rośliny pełni lata. Odwiedzając ten sam las liściasty podczas różnych pór roku, możemy odnieść wrażenie, że jesteśmy w różnych miejscach. Wygląd oraz skład gatunkowy runa leśnego jest bardzo zmienny (fot. 2).
Geofity wiosenne (ang. spring ephemerals) to grupa roślin, które dominują w runie lasu liściastego wczesną wiosną (kwiecień i maj). Do przedstawicieli geofitów w naszej florze należą np. kokorycz pusta, zawilec gajowy i ziarnopłon wiosenny (fot. 3). Rośliny te unikają konsekwencji ograniczenia dostępności światła poprzez realizację całego cyklu życiowego (kiełkowanie, wzrost, kwitnienie i owocowanie) w okresie braku ulistnienia u drzew – co stanowi ich główną adaptację. Geofity wiosenne nie tolerują zacienienia oraz suszy. Niekorzystny dla siebie okres przeżywają w formie podziemnych organów przetrwalnikowych, np. jako cebule i kłącza. U roślin tych spotykamy szereg cech morfologicznych oraz fizjologicznych charakterystycznych dla roślin światła. Należą do nich duże, stosunkowo grube blaszki liściowe, a także bardzo duża zawartość chloroplastów w komórkach – są to krótkotrwałe liście, wysokiej jakości, pozwalające wydajnie prowadzić proces fotosyntezy. Geofity wiosenne przyjmują strategię szybkiego pozyskiwania i wykorzystywania zasobów, szybko rosną, a ich bogata w biogeny nekromasa szybko ulega rozkładowi (ang. acquisitive strategy). I tak pełen rozkład biomasy (dokładnie 95%) obumarłej kokoryczy pustej zachodzi w ciągu dwóch miesięcy. Geofity wiosenne zachowują się rozrzutnie, nie inwestując w długo żyjące liście. Przechowywanie cukrów zmagazynowanych w organach przetrwalnikowych tych roślin pozwala na ich szybkie użycie wiosną, gdy warunki są sprzyjające do wzrostu. Prawdopodobnie pełnią w ten sposób ważną dla całego ekosystemu leśnego funkcję. Hipoteza „wiosennej tamy” (ang. vernal dam) mówi, że geofity wiosenne, wykorzystując biogeny wczesną wiosną, w okresie braku aktywności ze strony drzew, zapobiegają ich wymywaniu do głębszych warstw gleby. Poprzez krótki okres życia i szybkie tempo rozkładu obumarłych szczątków tych roślin, biogeny są uwalniane do ekosystemu już wczesnym latem, gdy są bardzo potrzebne drzewom oraz roślinom pełni lata. 
Co roku powtarza się sytuacja, gdy w ciągu kilku dni, wraz z rozwojem liści drzew, diametralnie zmieniają się warunki klimatyczne na dnie lasu. Następuje wzrost zacienienia, temperatury i wilgotności. Odpowiedź roślin runa jest natychmiastowa… W pełni lata na dnie lasu liściastego nie ma śladu po geofitach wiosennych, które jeszcze niedawno decydowały o jego fizjonomii oraz brały na siebie ciężar produkcji biomasy w tej warstwie lasu. W tym okresie w runie dominują rośliny pełni lata oraz rośliny zimozielone.
 

Fot. 3. Przedstawiciele geofitów wiosennych we florze lasów liściastych strefy umiarkowanej: a) kokorycz pusta (Corydalis cava), b) zawilec gajowy (Anemone nemorosa), c) ziarnopłon wiosenny (Ficaria verna). Fot. K. Rawlik


Rośliny pełni lata (ang. summer green plants) są aktywne metabolicznie wiosną oraz latem. Potrafią przetrwać ograniczający je czasowo stres zacienienia, suszy, podwyższonej temperatury i okazjonalnie braku substancji odżywczych. Pędy tych roślin obumierają jesienią. Niekorzystny dla siebie okres zimy przeżywają w formie pąków chronionych przed przemarznięciem przez warstwę ściółki, obumarłych i żywych liści, glebę. U roślin tych spotykamy szereg cech morfologicznych oraz fizjologicznych charakterystycznych dla roślin cienia. Mają stosunkowo duże, cienkie liście, a w komórkach nieliczne, lecz duże chloroplasty. Aktywność metaboliczna tych roślin w okresie lata jest stosunkowo niska. Rosną one wolno, pr...

Pozostałe 70% treści dostępne jest tylko dla Prenumeratorów

Co zyskasz, kupując prenumeratę?
  • 6 wydań czasopisma "Biologia w Szkole"
  • Dostęp do wszystkich archiwalnych artykułów w wersji online
  • ...i wiele więcej!
Sprawdź

Przypisy