Dołącz do czytelników
Brak wyników

Temat numeru

9 marca 2021

NR 43 (Marzec 2021)

Ach, ta płeć…

126

Gender jest ­terminem ­powszechnie używa­nym w mediach, ale wydaje się, że wiele osób nie zna dok­ład­­­nej różnicy między płcią (ang. sex) a gender. Płeć (ang. sex) odnosi się do biologicznej klasyfikacji ludzi w oparciu o męskie i żeńskie układy rozrodcze i funkcje wynikające z chromosomów płci oraz hormonów, natomiast gender oznacza kulturowe postawy i zachowania związane ze stereotypowym postrzeganiem płci kształtującym nasze wyobrażenia o męskości i kobiecości (Kim 2018). W przypadku zwierząt rozgraniczenie jest oczywiste, ponieważ zwierzęta zwykle mają płeć, ale nie mają gender; jest to nawet prawdziwe w odniesieniu do blisko spokrewnionych naczelnych. Tutaj zajmiemy się bliżej płcią (ang. sex) u zwierząt i ludzi. 
Hermafrodytyzm (obupłciowość) to zjawisko występowania u osobnika zarówno organów rozrodczych męskich, jak i żeńskich. To zjawisko jest rozpowszechnione w świecie zwierząt (Jarne i Charlesworth 1993). Mała gęstość populacji oraz niewielka mobilność może sprzyjać obupłciowości, ponieważ w przypadku populacji osobników hermafrodytycznych częstotliwość spotkań z odpowiednimi partnerami do kojarzeń jest dwa razy większa niż w populacjach czystych samców i samic (Ghiselin 1969). Wiele, choć nie wszystkie, poruszające się hermafrodytyczne bezkręgowce zgryzają lub żywią się martwą materią organiczną, w związku z tym spędzają dużo czasu na pożywianiu się. U tego typu organizmów aktywne poszukiwanie partnera i odżywianie się wykluczają się wzajemnie. Ponadto ponoszone koszty energetyczne związane z poruszaniem się u takich zwierząt jak ślimaki są bardzo wysokie – mają one więc możliwość rozmnażania się poprzez samozapłodnienie, co może również wpływać na utrzymanie hermafrodytyzmu. Samozapłodnienie jest preferowane przez selekcję naturalną, w sytuacji, gdy w populacji jest mała gęstość osobników, nawet wówczas gdy wiąże się to z wystąpieniem silnej depresji wsobnej (Puurtinen i Kaitala 2002). W przyrodzie, u organizmów pasożytniczych i gatunków inwazyjnych kolonizujących nowe obszary samozapłodnienie może być jedynym wyjściem w obliczu niemożliwości znalezienia partnera do rozrodu. 
Prawdopodobnie duże zdolności lokomotoryczne osobników sprzyjają sytuacji odwrotnej, czyli wykształcaniu odrębnych fenotypów męskich i żeńskich, ale nie ma na to jednoznacznych dowodów. Ewolucja samców i samic u zwierząt jest promowana, gdy istnieje konkurencja między płciami o zasoby, występują dodatkowe koszty związane z wykształcaniem obu systemów rozrodczych oraz są jakieś szczególne ekologiczne okoliczności (Puurtinen i Kaitala 2002). Na przykład u roślin unikanie samozapłodnienia, i w konsekwencji tego procesu obniżonej fitness potomstwa z powodu depresji wsobnej, jest generalnie uważane za ważny czynnik wpływający na ewolucję płci. To może mieć także zastosowanie w odniesieniu do zwierząt (Puurtinen i Kaitala 2002). 
U organizmów żywych występuje determinacja płci prowadząca do wystąpienia samic lub samców. Samce i samice często różnią się morfologią (np. wielkością i ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­kolorem) oraz zachowaniem (np. częstotliwością lub intensywnością wokalizacji, płochliwością, nawykami żywieniowymi, wielkością terytorium lub towarzyskością). Gynandromorfy (tj. seksualne mozaiki) to genetycznie chimeryczne osobniki składające się z tkanek męskich i żeńskich. Interseksy natomiast są genetycznie jednolite (tj. kompletny samiec, kompletna samica lub osobnik o cechach pośrednich w każdej tkance), ale wszystkie lub niektóre części ich tkanek mają albo fenotyp płciowy przeciwny do ich płci genetycznej, albo pośredni fenotyp. Do wykształcenia tego typu form (gynandromorfów, interseksów) dochodzi na skutek różnych procesów rozwojowych, np. podwójnego zapłodnienia jaja mającego dwa jądra, utraty chromosomu płciowego lub nadekspresji albo wyciszenia genów określających płeć lub innych procesów (np. mutacji, niezgodności genetycznej, temperatury lub obecności endosymbiontów) (Pereira i in. 2010). 
U zwierząt, a konkretnie u ­­­­owadów, u powszechnie znanej muszki owocowej (Drosophila melanogaster) (fot. 1) inicjalnym czynnikiem determinującym płeć jest stosunek liczby chromosomów X do liczby zespołów autosomów (A). U muszki osobnik triploidalny posiadający zestaw XXXAAA jest samicą podobnie jak osobnik XXAA (stosunek chromosomów płci do autosomów wynosi 1). Osobnik posiadający zestaw XYAA, ma stosunek liczby chromosomu X do autosomów równy 0,5 i będzie płci męskiej podobnie jak osobniki XYYAAA. Jednak istnieją interseksy o genotypach typu XXYAAA posiadające cechy charakterystyczne dla obu płci. Inne interseksy są genetycznie czysto męskie lub żeńskie, ale niektóre części ich ciała mają fenotyp płciowy, który jest przeciwny do ich płci genetycznej (częściowa feminizacja lub częściowa maskulinizacja). 
Poza wspomnianymi chromosomowymi aberracjami interseksy mogą być produkowane u owadów na skutek mutacji pojawiających się w genach odgrywających kluczową rolę w determinacji płci. Ponadto u ćmy Lymantria dispar krzyżowanie się różnych szczepów geograficznych skutkuje wytwarzaniem interseksów o pośrednich fenotypach. Interseksy mogą się również pojawić jako efekt krzyżowania się blisko spokrewnionych gatunków ciem Smerinthus ocellata i Smerinthus populi. Możliwą przyczyną pojawiania się interseksów może być także podwyższenie lub obniżenie ekspresji genów na skutek działania wysokich temperatur, np. u komara Culex stimulans (Diptera: Culicidae), u którego wysokie temperatury powodują częściową feminizację genetycznych samców (Pereira i in. 2010). 
Szeroko opisane są również interseksy u ryb i płazów. Wykazano, że zanieczyszczenia chemiczne rzek wpływają na pojawienie się interseksów wśród ryb. Odkryto to zjawisko u łopatonosa amerykańskiego (Scaphirhynchus platorynchus) – gatunku ryby jesiotrokształtnej z rodziny jesiotrowatych (Acipenseridae). Gatunek ten jest gonochoryczny, a interseksualne osobniki są rzadkie i niezwykłe. W rzece Missisipi skażonej chlordanem (insektycyd z grupy związków dienowych o działaniu podobnym do DDT i HCH) i innymi chemikaliami wykryto aż 29% osobników interseksualnych u genetycznych samców (Harshbarger, Coffey, i Young 2000). Podobne przypadki zaobserwowano u wielu innych ryb przebywających w zanieczyszczonych chemicznie akwenach (Abdel-moneim i in. 2015). 
U ssaków fenotyp męski zależy od obecności chromosomu Y. Gen na chromosomie Y znany jako TDF (czynnik odpowiedzialny za wykształcenie jąder) powoduje, że niezróżnicowane gonady rozwijają się w jądra. W przypadku braku chromosomu Y rozwijają się jajniki i fenotyp żeński. Odchylenia od tego wzorca skutkują całkowitym lub częściowym odwróceniem płci (odpowiednio XX u samców i XY u samic lub pojawiają się interseksy). Tego typu odwrócenie płci obserwowano u owadożernego kreta (Talpa occidentalis), w przypadku którego zauważono bardzo wysoką częstość występowania osobników wykazujących nieprawidłowy rozwój seksualny. Większość osobników wykazywała cechy interseksualne, w tym żeński fenotyp zewnętrzny i widoczne obojnacze narządy płciowe. Samice XY niektórych gatunków ssaków, np. klacze i gryzonie [leming leśny (Myopus schisticolor) i nornik iberyjski (Microtus cabrerae)], mogą być płodne. Jednak wszystkie samce XX oraz interseksy (Selden i in., 1984) okazały się sterylne z powodu degeneracji komórek płciowych (Jiménez i in. 1993).
 

POLECAMY

Fot. 1. Samiec (po lewej) i samica (po prawej) u muszki owocowej (Drosophila melanogaster)


Z kolei gynandromorfy mogą powstawać na skutek różnych procesów, m.in. na skutek utraty chromosomu płci, w wyniku zapłodnienia jaja z dwoma jądrami przez plemniki zawierające X i Y, oraz w wyniku zarażenia przez endosymbionty. Utrata jednego z chromosomów X podczas mitozy powoduje pojawienie się komórek XX oraz X0. Jeśli utrata następuje podczas pierwszego podziału mitotycznego, pojawiają się osobniki mające 50% tkanek męskich oraz 50% tkanek żeńskich. Im później zostanie utracony chromosom X, tym mniejsza będzie część tkanek męskich. Takie chimeryczne organizmy mogą również powstawać na skutek podwójnego zapłodnienia jaja dwunukleotydowego przez plemniki zawierające X i Y, np. u jedwabnika morwowego (Bombyx mori), nocnego motyla z rodziny prządkowatych. Gynandromorfy mogą być też produkowane na skutek występowania endosymbiontów, np. bakterii należących do rodzaju Wolbachia (Proteobakterie). U niektórych błonkoskrzydłych owadów samice zakażone Wolbachia produkują niezapłodnione jaja, które partenogenetycznie rozwijają się w samice. Zarówno leczenie antybiotykami, jak i wysokie temperatury powodują, że produkowane są samce, a równocześnie eliminowane są bakterie. Z kolei traktowanie owadów temperaturą nieco wyższą niż normalne może prowadzić do częstego powstawania gynandromorfów (Pereira i in. 2010). Ciekawe, że Wolbachia ma również zdolność feminizowania swoich gospodarzy. U afrykańskiego motyla Eurema mandarinula z rodziny Pieridae genetyczne samce są całkowicie sfeminizowane przez Wolbachia (Pereira i in. 2010). 
Gynandromorfy zanotowano na przykład u 39 gatunków reprezentujących 22 rodzaje mrówek. Dwie gynandromorfy zostały zaobserwowane w rodzaju Solenopsis. Czerwona mrówka ogniowa (Solenopsis invicta), (fot. 2), inwazyjny gatunek, którego ugryzienie pali żywym ogniem, miała głowę samca, mozaikowy thorax oraz żeński pedicel (pedicel jest cienką strukturą łączącą thorax oraz abdomen) (Cokendolpher i in. 1993). 

Mechanizmy molekularne odpowiedzialne za determinację płci 

Mechanizmy molekularne leżące u podstaw określania płci i różnicowania u D. melanogaster są dobrze poznane. Na bardzo wczesnym eta­­­­­­­pie stadium embrionalnego ­każ­da komórka określa swoją płeć nieza­leżnie; kiedy płeć jest już zdeterminowana, utrzymuje się na późniejszych etapach rozwoju poprzez ekspresję kaskady genów. Na kaskadę tę składa się nadrzędny gen regulatorowy Sex-lethal (Sxl) włączony u samic i wyłączony u samców, transformator (tra), wysoce konserwatywny gen podwójnej płci (dsx) znajdujący się na dole kaskady (delecja powoduje powstanie osobników mających cechy męskie i żeńskie) oraz innych genów, w których specyficzny dla płci splicing mRNA odgrywa ważną rolę (Schutt i Nothiger 2000). Chociaż molekularne mechanizmy określania płci w układach innych niż Drosophila nie są dobrze poznane, wszystkie mechanizmy molekularne determinujące płeć u owadów są proponowane jako warianty jednego modelu składającego się z głównego genu regulatora (np. genu Sxl) na szczycie kaskady i wysoce konserwatywnego genu dsx na jej dole (Pereira i in. 2010).
U ssaków wyewoluowały heteromorficzne chromosomy płci (XY). Chromosom Y przenosi konserwatywny gen regulatorowy SRY (sex-determining region Y), wpływający na ekspresję innych genów. Jest to gen determinujący płeć męską, więc osoby mające chromosomy XX, które noszą także fragment chromosomu Y, który zawiera SRY, rozwijają się jako mężczyźni. Prawdopodobnie brak tego genu lub jego mutacja powoduje, że aktywują się geny na chromosomie X lub na autosomach, a w konsekwencji następuje różnicowanie się jajników. U człowieka pierwszym genem w szlaku determinacji rozwoju jajników jest gen Od (ovary determining), tym niemniej przez pierwszych pięć tygodni ludzki zarodek ma potencjał, by być kobietą albo mężczyzną. Jeśli gen SRY jest prawidłowy, to następuje inhibicja genów na chromosomie X lub na autosomach i dochodzi do różnicowania się jąder. W przypadku, gdy wystąpi mutacja w genach na chromosomie X lub na autosomach stają się one niewrażliwe na białko regulatorowe kodowane przez gen SRY i dochodzi do różnicowania się gonad w jajniki. Kobiety posiadające 46 chromosomów i chromosomy płci XY oraz prawidłowy gen SRY, a także zaczątki różnicowania się jąder oraz mężczyźni 46, XX z brakiem genu SRY oraz niejednoznacznymi cechami płciowymi mogą stanowić dowód na tę hipotezę (Sadakierska-Chudy i in. 2004). 
 ...

Pozostałe 70% treści dostępne jest tylko dla Prenumeratorów

Co zyskasz, kupując prenumeratę?
  • 6 wydań czasopisma "Biologia w Szkole"
  • Dostęp do wszystkich archiwalnych artykułów w wersji online
  • ...i wiele więcej!
Sprawdź

Przypisy