Dołącz do czytelników
Brak wyników

Temat numeru

6 sierpnia 2018

NR 18 (Listopad 2016)

Stopa w wielu wydaniach. Fascynująca różnorodność autopodium posterius u ssaków

0 232

Wśród stóp wyróżnić możemy stosowaną od wieków jednostkę miary, stopę podatkową, stopę, która jest swego rodzaju przyczepem do podłoża niektórych mięczaków, stopę będącą końcowym odcinkiem odnóży stawonogów lub w końcu obwodowy odcinek kończyny miednicznej (autopodium posterius) większości kręgowców, w tym ssaków – których to stopa jest tematem niniejszego artykułu.

Pomimo związanej z przystosowaniami funkcjonalnymi mnogości kształtów zarówno piersiowe, jak i miedniczne kończyny lądowych kręgowców cechuje pewien stały plan budowy. Na jego podstawie wyróżniamy obręcz kończyny (zonopodium) oraz kończynę wolną. Na tę drugą składają się trzy części: odcinek nasadowy (stylopodium), od­cinek przejściowy (zeugopodium) oraz odcinek obwodowy (autopodium). W kończynie miednicznej wspomnianemu schematowi odpowiadają kolejno obręcz miedniczna, udo, podudzie oraz tytułowa stopa (pes).

W obrębie gromady ssaków odcinki nasadowe oraz przejściowe charakteryzuje względna stałość budowy anatomicznej. Zdecydowanie większą zmienność wykazują odcinki autopodialne – w tym stopy, które mogą przyjmować różnorakie formy morfologiczne. O ile w większości podręczników do biologii podaje się przykłady różnych przystosowań ewolucyjnych dłoni, o tyle równie ciekawy temat stóp jest raczej pomijany lub marginalizowany.

Anatomiczny plan budowy

Wspomniany odcinek obwodowy obejmuje trzy pododcinki: podstawny (basipodium), pośredni (metapodium) oraz palcowy (acropodium). Na przykładzie stopy są to kolejno stęp (tarsus), śródstopie (metatarsus) oraz palce stopy (digiti pedis).

Rusztowaniem każdego z odcinków są kości, których liczba i kształt są gatunkowo zmienne. Przykładowo u człowieka wyróżniamy siedem kości stępu, w tym wszystkim znaną kość piętową (calcaneus). W odcinku pośrednim człowiek posiada pięć kości śródstopia, których przedłużeniem są kości palców stopy. U ludzi wszystkie palce poza dwuczłonowym paluchem zbudowane są z trzech paliczków: bliższego, środkowego i dalszego. Poza tym w obrębie stopy występują niewielkie kostne struktury – trzeszczki, których funkcją jest zmiana kąta nachylenia ścięgien w celu zwiększenia wydajności pracy mięśni. 

Pomiędzy poszczególnymi kośćmi wy­stępują stawy umożliwiające ich wzajemny ruch. Na warstwach mięśni i więzadeł, pośród których przebiegają liczne nerwy i naczynia, dopiero znajduje się skóra oraz jej wytwory, które także u poszczególnych gatunków ssaków występują pod rozmaitymi postaciami. 

Ludzka stopa 

Choć codziennie je oglądamy, nie zawsze zdajemy sobie sprawę z ich wyjątkowości. W każdej stopie znajduje się 28 kości, co pozwala nam zauważyć, że jedna czwarta wszystkich kości w ciele człowieka znajduje się właśnie w stopach. Kości te są splecione układem 141 ścięgien, mięśni i więzadeł, umożliwiając nam 
wykonywanie niesłychanie precyzyjnych ruchów, które możemy podziwiać, choćby oglądając łyżwiarzy figurowych. Ponadto ludzka stopa jest w stanie poradzić sobie z naciskiem trzech tysięcy kilogramów bez odniesienia kontuzji, a same paluchy są w stanie podtrzymać 40% masy naszego ciała. Parafrazując Chipa Waltera piszącego o ludzkiej stopie: w świecie zwierząt nie ma drugiego takiego, który potrafi biegać, kroczyć i skakać z takim wdziękiem jak my. 

Budowa naszych stóp jest jednym z czynników, które umożliwiają naszemu gatunkowi utrzymanie pionowej postawy. Szympansy i orangutany również potrafią chodzić wyprostowane, lecz swoboda ich chodu jest daleka od naszej. Ich stopy, podobnie jak stopy naszych przodków, charakteryzuje obecność wystającego (jak kciuk w dłoni) palucha, dzięki któremu zwinnie poruszają się wśród drzew. W toku ewolucji paluch przesunął się do przodu, upodobniając się do pozostałych palców ludzkiej stopy. Nie wszyscy wiedzą, że jego łacińska nazwa to hallux. Powszechnie używa się jej do określania schorzenia opisywanego terminem hallux valgus, czyli paluch koślawy.

Stopochody i palcochody

Człowiek ze swoją stopą należy do grupy tzw. stopochodów (Plantigrada), czyli zwierząt, których stopa na całej swojej powierzchni podeszwowej kontaktuje się z podłożem. Mimo że dla nas taki stan rzeczy wydaje się dość oczywisty, względnie niewielka liczba gatunków należy do tej grupy zwierząt. Poza człowiekiem wymienić tu można m.in. niedźwiedzie, szopy, kangury i szczury. Większość pozostałych zwierząt lądowych należy do tzw. palcochodów (Digitigrada) lub kopytochodów (Unguligrada). Niektórzy autorzy wyróżniają także formę pośrednią między stopochodami a palcochodami – tzw. półstopochody (Semiplantigrada), do której należą m.in. słonie. 

U ssaków palcochodnych kończyna miedniczna (a także piersiowa) kontaktuje się z podłożem jedynie za pomocą palców, których liczba jest różna u poszczególnych gatunków. Przykładem wszystkim znanego palcochoda jest pies domowy (Canis lupus familiaris). Jego śródstopie oraz stęp unoszą się nad ziemią. W stopie psa wyróżniamy co najmniej cztery palce (II–V). Pierwszy palec (odpowiednik ludzkiego palucha) zanika lub ulega znacznej redukcji, wisząc na wysokości śródstopia pod postacią tzw. wilczego pazura. Do zwierząt palcochodnych zalicza się między innymi przedstawicieli rodziny psowatych: wilki, lisy; oraz kotowatych: pantery, rysie, oceloty.



Fot. 1. Schematyczny plan budowy kończyny miednicznej konia (kopytochoda), 
człowieka (stopochoda) i psa (palcochoda)

Kopytochody

Kończyny ewoluowały w kierunku coraz doskonalszego przystosowania do biegu. Warto zauważyć, że kończyny tylne wyprzedzały w tym kończyny przednie. Palce ulegały stopniowej redukcji, czego następstwem było pojawienie się nowej formy stopy. Ze względu na jej specyficzny charakter budowy wyróżnia się wyżej wymienioną grupę kopytochodów. Zwierzęta do niej należące charakteryzują wyjątkowo długie kości śródstopia oraz palców zakończonych kopytem. Czytając o kopycie na myśl natychmiast przychodzi koń, jednak zwierząt kopytnych jest znacznie więcej, a form morfologicznych samego kopyta więcej niż jedna. I tak na przykład zebry opierają się jedynie na jednym – trzecim palcu, a antylopy na dwóch palcach – trzecim i czwartym. 

Stąd też wziął się podział na zwierzęta parzysto- i nieparzystokopytne. U zwierząt parzystokopytnych, podobnie jak u psa, zanika palec pierwszy, a ponadto palce trzeci i czwarty, jednakowo wykształcone w toku ewolucji, stają się coraz silniejsze i przejmują rolę dźwigania ciała. Palce drugi i piąty są w pełni rozwinięte (np. hipopotamy), zredukowane (np. sarny) lub nie występują w ogóle (np. owce). Do parzystokopytnych zaliczamy między innymi czteropalczaste świnie, łosie i jelenie oraz dwupalczaste wielbłądy, żyrafy i kozy. 

U nieparzystokopytnych oś kończyny przebiega przez najsilniej wykształcony palec trzeci, pozostałe palce są mniejsze bądź ulegają całkowitej redukcji. Pierwszy palec zanika u wszystkich nieparzystokopytnych. Palec piąty występuje tylko w ręce tapirów, lecz ich stopa ma budowę charakterystyczną dla 


Fot. 2. U kopytochodów znacznemu wydłużeniu uległy kości śródstopia oraz palców


Fot. 3. Śródstopie oraz stęp psa unoszą się nad ziemią, kończyna miedniczna kontaktuje się z podłożem jedynie za pomocą palców. Na zdjęciu widoczny jest pierwszy palec tzw. wilczy pazur, wiszący na wysokości śródstopia.


Fot. 4. Czteropalczaste świnie należą do grupy parzystokopytnych

­nieparzystokopytnych (trójpalczastą). Koniowate posiadają jedynie palec trzeci i odpowiadającą mu jedną kość śródstopia, której towarzyszą dwie szczątkowe kości rysikowe – pozostałości po kościach śródręcza drugiej i czwartej. Innymi przykładami zwierząt należących do tego rzędu są nosorożce, u których poza najlepiej rozwiniętym palcem trzecim, obecne są także mniejsze palce: drugi i czwarty.

Kotowate, np. lwy i tygrysy,mają długie i bardzo ostre pazury umożliwiające im skuteczne przytrzymywanie potencjalnego posiłku. Ponadto ich pazury dzięki ciekawemu mechanizmowi mogą być chowane i wysuwanewedle woli zwierzęcia, co umożliwia im bezszelestny chód.

Paznokcie w wielu wersjach

Nasze palce, zarówno dłoni, jak i stóp, zakończone są rogowymi płytkami, wytworami naskórka, które nazywamy paznokciami. Współczesna moda na ich różne kształty w pewnym sensie już od dawna jest zauważalna w świecie zwierząt. 

U palcochodów oraz stopochodów ostatnie palce są zazwyczaj zakończone ostrymi rogowymi pazurami (unguicula). Nasunięty na nasadę każdego ostatniego człona palca wałek skóry właściwej przez całe dorosłe życie organizmu produkuje róg, który stopniowo zastępuje zużywającą się część końcową pazura. W zależności od przeznaczenia kształty i długość pazurów są różne u poszczególnych gatunków ssaków. Kotowate, np. lwy i tygrysy, mają długie i bardzo ostre pazury umożliwiające im skuteczne przytrzymywanie potencjalnego posiłku. Ponadto ich pazury dzięki ciekawemu mechanizmowi mogą być chowane i wysuwane wedle woli zwierzęcia, co umożliwia im bezszelestny chód. Na uwagę zasługują imponującej długości pazury leniwców. U leniwca trójpalczastego (Bradypus tridactylus) dorastającego do blisko 58 centymetrów osiągają one długość 10 centymetrów, co stanowi nawet do 17% długości całego ciała. Z kolei dla bezzębnych mrówkojadów długie pazury stanowią niezawodną broń w starciu z napastnikiem.

Paznokcie (unguis) w takiej formie, jaką znamy, występują jedynie u ludzi oraz naczelnych. Powstały w toku redukcji pazurów poprzez spłaszczanie ich blaszki dolnej. U niektórych gatunków zwierząt, w tym u żółwi morskich oraz perkozów, występują formy będące czymś pomiędzy paznokciem a szczątkowym pazurem. 

U kopytnych odpowiednikiem naszego paznokcia jest puszka rogowa kopyta (capsula ungulae), która składa się ze ściany rogowej (paries corneus), podeszwy rogowej (solea cornea) i części rogowej opuszki (torus corneus). Podeszwa rogowa jest częścią, która nieustannie dotyka podłoża. Ponadto można w jej obrębie wyróżnić linię białą (zona alba), która jest miejscem połączenia ściany i p...

Pozostałe 70% treści dostępne jest tylko dla Prenumeratorów.

Co zyskasz, kupując prenumeratę?
  • 6 wydań czasopisma "Biologia w Szkole"
  • Dostęp do wszystkich archiwalnych artykułów w wersji online
  • ...i wiele więcej!
Sprawdź

Przypisy