Dołącz do czytelników
Brak wyników

Temat numeru

18 lipca 2018

NR 22 (Lipiec 2017)

Ząb zębowi nierówny – o różnorodności uzębienia kręgowców

0 291

Odżywianie jest jedną z podstawowych czynności umożliwiających funkcjonowanie organizmów. Ilość i jakość spożywanego pokarmu wpływa na intensywność i „kierunek” metabolizmu. W toku ewolucji, zwierzęta przystosowywały się do różnych źródeł pokarmu, co, u poszczególnych grup zwierząt, spowodowało daleko idące specjalizacje w budowie aparatu trawiennego. 

Na całość układu trawiennego składają się narządy, takie jak wątroba czy trzustka, oraz, rozpoczynający się jamą gębową, a kończący odbytem, przewód pokarmowy. Jednymi z pierwszych struktur, które napotyka pobierany pokarm, są charakteryzujące się znaczną różnorodnością zęby. Ich budowa, kształt i liczba jest specyficzna niemal dla każdego gatunku. Odpowiadają one za odcinanie kęsów, właściwe rozcieranie pokarmu, często służą także jako narzędzia obrony bądź ataku, a jednak to wciąż tylko początek szerokiego wachlarza ich rozmaitych funkcji. 

Właściwości uzębienia

Połączenia
Zęby poszczególnych gromad zwierząt kręgowych różni, między innymi, sposób w jaki łączą się z innymi strukturami jamy ustnej. Cechujące wszystkie ssaki oraz krokodyle, solidne umocowanie zębów w zębodołach szczęk i żuchwy nosi nazwę tekodontyzmu. Dokładnym przeciwieństwem takiego osadzenia jest akrodontyzm, charakterystyczny dla ryb i płazów. Polega on na stosunkowo luźnym umieszczeniu zębów na szczycie krawędzi kostnej. Poza krokodylami, gady posiadają uzębienie pleurodontyczne, zrośnięte z wewnętrzną powierzchnią kości. Co ciekawe, zęby ryb, płazów i gadów mogą występować nie tylko w szczęce i żuchwie, lecz także na kościach czaszki, np. podniebiennych lub lemieszach.

Pokolenia
Mimo silnego połączenia ssaczych zębów z kośćmi, uzębienie mleczne, charakterystyczne dla tej gromady, z czasem jest usuwane, a na jego miejscu pojawia się uzębienie stałe. Zjawisko dwupokoleniowości, dotyczące większości siekaczy, kłów i przedtrzonowców, nosi nazwę difiodontyzmu. Jednopokoleniowe, monofiodontyczne są trzonowce, które występują jedynie w uzębieniu stałym. Zazwyczaj zęby ryb, płazów i gadów nie są tak trwałe. Wielokrotnie ulegają wymianie, co nosi nazwę polifiodontyzmu. U niektórych ryb liczba generacji zębów może przekraczać nawet setkę.

Różne czy takie same?
Cechą charakterystyczną większości ssaków jest heterodontyzm, czyli zróżnicowanie zębów na dłutowate siekacze, ostre kły oraz płaskie przedtrzonowce i trzonowce. Jego przeciwnością jest homodontyzm, który najczęściej występuje u ryb, płazów i gadów, a wtórnie, pojawił się np. u delfinów. Istnieją jednak gatunki ssaków zupełnie pozbawione zębów. Należą do nich m.in. mrówkojady, pangoliny, łuskowce i kolczatki. U młodych dziobaków można zauważyć uwstecznione zęby, które wypadają przed osiągnięciem przez zwierzę dojrzałości płciowej. Na ich miejscu pojawiają się twarde rogowe płytki.

Rybie zęby

Zęby ryb mają kształt stożkowaty, a ich krawędzie są ostre lub tępe, w zależności od spożywanego pokarmu. U niektórych gatunków, zęby są umocowane w taki sposób, że ich „wolna” część może pochylać się ku tyłowi, co ułatwia przytrzymanie dużej zdobyczy. Jednak nie wszystkie gatunki są tak hojnie obdarzone przez naturę. Na próżno szukać zębów w jamie ustnej np. karpia czy amura. Można u nich natomiast, odnaleźć kostne twory osadzone na piątym łuku skrzelowym, nazywane zębami gardzielowymi. Różnice w ich budowie są podstawą systematyki tych zwierząt. Z kolei ryby dwudyszne, odżywiające się nieruchliwym pokarmem, posiadają na podniebieniu i żuchwie wielkie płyty, powstałe ze zrośnięcia zawiązków zębów. Twory te nie ulegają wymianie, lecz narastają w miarę zużycia. 

Płazy

Zęby płazów nie spełniają typowej funkcji rozdrabniania pokarmu. Jest on połykany w całości, przy udziale gałek ocznych wpuklających się do jamy gębowej. Drobne ząbki służą głównie do przytrzymywania ofiary, ale także w tej roli często wyręcza je wyspecjalizowany w narzędzie chwytne język. Dlatego u wielu gatunków tej gromady nastąpiła, nasilona w różnym stopniu, redukcja uzębienia. Przykładowo, kijanki posiadają rogowe ząbki, a formy dorosłe – ropuchy – są już bezzębne.

Gady

Większość gadów posiada charakterystyczny rogowy twór, znajdujący się z przodu szczęki, nazywany „zębem jajowym”. Służy on jajorodnym zwierzętom do przebijania skorupki jaja przy wykluciu. Po kilku miesiącach zanika. Jest to jedyny „ząb” występujący u żółwi. Zamiast zębów wykształciły one rogowy dziób, w którym znajdują się listwy osadzone na krawędziach szczęki i żuchwy. U gatunków mięsożernych są one niezwykle ostre, natomiast listwy gatunków roślinożernych mają kształt tarki, dzięki czemu zwierzęta te mogą odrywać twarde części roślin. 

Zaglądając w paszczę hatterii, warto rzucić okiem na znajdujące się tam osobliwości. Ciekawa jest obecność w szczęce dwóch rzędów zębów. Podczas zamykania jamy ustnej, pojedynczy, dolny łuk zębodołowy wchodzi dokładnie pomiędzy dwa górne. Całe szczęście, że zwierzęta te nie posiadają dobrze wykształconych mięśni twarzowych, bo szczerzenie zębów przez takie okazy mogłoby wyglądać horrendalnie. Natura nas oszczędza i zamiast tego, umożliwiła hatteriom wykonywanie ruchów żujących na boki, poprzez połączenie kości szczękowych więzadłem.

Niezwykłym zjawiskiem jest zróżnicowanie uzębienia agam na twory przypominające siekacze, kły i trzonowce. Zarówno w tej rodzinie, jak i u kameleonów, zęby są monofiodontyczne. Przeciwnie, uzbrojone w niemal setkę zębów gekony, skrupulatnie wymieniają każdy jeden ząb co 3–4 miesiące. Największe spośród współcześnie żyjących jaszczurek, waranowate, posiadają długie i zakrzywione zęby, co umożliwia tym gadom spełnianie drapieżniczej roli.

Charakterystyczne dla uzębienia węży są twory jadowe. Wyprowadzają one wydzielinę z gruczołów jadowych znajdujących się w tylnej części czaszki. W zależności od budowy i usytuowania zębów w szczęce, można wyróżnić cztery modele uzębienia. Najbardziej wyspecjalizowany jest typ Solenoglypha, występujący u grzechotnikowatych i żmijowatych, u których jedna, bądź dwie pary zębów jadowych umieszczone są z przodu szczęk. Jad spływa z gruczołów za pośrednictwem kanalika znajdującego się wewnątrz zęba. Co ciekawe, zęby jadowe stale zmieniają swoje ułożenie. Po otwarciu jamy ustnej, kierują się w dół i ku przodowi, a przy zamykaniu pochylają się do tyłu i leżą ukryte w fałdach błony śluzowej. Takie „chowanie się”, umożliwia im znaczny przyrost na długość.

Mamby oraz węże morskie posiadają aparat jadowy typu Proteroglypha. Jak poprzednio, tak również w tym modelu, zęby osadzone są z przodu. Różnica polega na tym, że nie mają one zdolności zmiany swojego ułożenia. Kolejną rozbieżnością jest to, że zamiast wewnętrznego kanalika, posiadają na powierzchni zęba rynienkę wyprowadzającą jad.

Opistoglypha także wyposażone jest w rynienkę, w liczbie jednej lub kilku. Typ charakteryzuje także umieszczenie zębów jadowych z tyłu szczęki, przez co niebezpieczne jest tylko głębokie uchwycenie ofiary. Dzięki takiej anatomii, zwierzęta te uzyskały miano „warunkowo jadowitych”. Do tej grupy należą zaskrońcowate oraz inni przedstawiciele połozowatych. 

Znaczna część rzędu węży posiada uzębienie typu Aglypha, czyli pozbawione zębów jadowych. W większości zwierzęta te są niejadowite. Ugryzienie przez takiego gada jest zwykle niegroźne, gdyż jego zęby przeznaczone są do chwytania i trzymania pokarmu, a bardzo rzadko do powodowania kłutych ran. Jednak nadmierna pyszałkowatość w obchodzeniu się z niektórymi gatunkami węży, mogłaby okazać się zgubna. Istnieją bowiem perełki, posiadające z tyłu szczęki powiększone zęby, połączone z gruczołami jadowymi. Zęby te nie mają żadnych rowków ani kanalików, więc jad spływa po ich powierzchni. Dla człowieka śmiertelne może być ukąszenie tylko przez jednego przedstawiciela tej grupy – zaskrońca tygrysiego (Rhabdophis tigrinus). 

Pomimo wysokiej specjalizacji zębów jadowych, pozostałe zęby zwykle nie spełniają podstawowej funkcji rozdrabniania pokarmu. Jajożer (Dasypeltis scabra) jest przykładem węża nieposiadającego zębów. Radzi sobie on w nieszablonowy sposób – dzięki elastycznej szczęce i kości kwadratowej, połyka w całości jajo znacznie większe niż średnica jego głowy. Dopiero w przełyku, wskutek kontaktu jaja z występami kręgów szyjnych, ulega ono rozbiciu. Zawartość jaja spływa do żołądka, a pokruszone skorupki są wypluwane. 

Zabawnym widokiem są niesymetrycznie rozmieszone zęby w jamie ustnej gatunków z podrodziny Pareatinae. Mają one więcej zębów po prawej stronie niż po lewej, co jest ułatwia im zjadanie ślimaków, których skorupy skręcone są zgodnie z ruchem wskazówek zegara.

Podstawą podziału systematycznego na krokodyle i aligatory są różnice w budowie paszczy tych drapieżnych zwierząt. U aligatorów, ze względu na znaczną szerokość pyska, przy zamkniętej żuchwie, nie sposób zobaczyć czwartej dolnej pary zębów. Wydłużona czaszka krokodyli jest dużo smuklejsza, co pozwala już na pierwszy rzut oka zauważyć wspomniane zęby. W obrębie tego rzędu, uzębienie różni się kształtem i ostrością, jednak zwykle jest ono przystosowane jedynie do chwytania i przytrzymywania ofiar, natomiast jest niezdolne do żucia i przecinania. Krokodyle nie połykają zdobyczy w całości, więc muszą odrywać kawały mięsa poprzez szarpanie i obroty wokół własnej osi. Gwałtowne ruchy nadwyrężają zęby, dlatego każdy, z kompletu około 80 sztuk, posiada blisko 50 generacji.
Tab. 1.  Przykłady różnych typów uzębienia

tekodontyzm solidne umocowanie zębów w zębodołach ssaki, krokodyle
pleurodontyzm zęby zrośnięte z wewnętrzną powierzchnią kości. większość gadów
akrodontyzm luźne umocowanie zębów na szczycie krawędzi kostnej ryby, płazy
monofiodontyzm jednopokoleniowość zęby trzonowe ssaków
difiodontyzm dwupokoleniowość, podział na zęby mleczne oraz stałe siekacze, kły, przedtrzonowce ssaków
polifiodontyzm wiele pokoleń zębów ryby, gady
heterodontyzm zróżnicowanie zębów na siekacze, kły itd. większość ssaków
monodontyzm brak zróżnicowania ryby, płazy, gady, delfiny

Ptaki

Ptaki, bez wyjątków, nie posiadają zębów sensu stricto. U gromady tej doszło do znacznej centralizacji masy ciała, w okolicy korpusu. Znajdująca się na obwodzie czaszka jest wyjątkowo lekka oraz uboga w mięśnie. Obecność względnie ciężkich zębów w jamie ustnej znacznie utrudniałaby lot. Co prawda, u odkopanego na terenie niemieckiej kopalni przodka ptaków – Archeopteryxa znaleziono zęby, jednak uważa się, że jego lot był raczej pokraczny. Choć z pewnością przystosowanie to ma coś wspólnego z lotem, warto zauważyć, że brak uzębienia, oraz co za nim idzie – lekkość czaszki – może także w znacznym stopniu minimalizować ryzyko urazu podczas bardzo szybkich ruchów, względnie bardzo długiej ptasiej szyi. 

Pozbawione możliwości mechanicznego rozdrabniania pokarmu w jamie ustnej, ptaki, wykształciły jednak inne cechy kompensujące wspomniane ­braki. Żołądek ptaków dzieli się na dwie części, z czego w drugim – mięśniowym odcinku – u wielu gatunków ptaków połknięte kamienie pod wpływem ruchów mięśni pełnią dokładnie tę samą funkcję co zęby – rozdrabniają pokarm. 

U niektórych gatunków ptaków w dziobie obecne są różnego rodzaju struktury będące przystosowaniem do pobierania pokarmu, które jednak z zębami wspólnego mają niewiele. U ptaków, podobnie jak u gadów występuje tzw. ząb jajowy, który ułatwia pisklętom przebicie skorupy jaja. Ponadto u sokołów obecny jest tzw. „tomial tooth”, który w rzeczywistości jest ostrym uwypukleniem keratynowej pochwy dzioba – ramfoteki. Twór ten prawdopodobnie ułatwia tym aktywnie polującym ptakom na skuteczne i szybkie zrywanie ciągłości rdzenia kręgowego ofiary. 
Tab. 2. Rodzaje zębów występujących u ssaków

sekodontyzm stożkowate, ostro zakończone wyniosłości korony ssaki mięsożerne: lisy, lamparty, wilki
bunodontyzm niskie, tępo zakończone guzki naczelne, świniowate
lofodontyzm figury szkliwne w postaci jarzem nosorożce, koniowate
plicidontyzm szkliwo pofałdowane w postaci blaszek słonie, gryzonie
selenodontyzm listewki szkliwne układają się w półksiężyce przeżuwacze: bydło domowe
brachydontyzm zęby niskokoronowe, o ograniczonym wzroście większość ssaczych zębów 
hypselodontyzm zęby o wzroście ciągłym siekacze gryzoni, słoni, kły świniowatych

Budowa ssaczego zęba

Pomimo wielu rozmaitości – wszystkie ssaki cechuje podobny plan budowy wyróżniający koronę i korzeń oraz wąski obszar pomiędzy nimi – szyjkę, która jest zazwyczaj przykryta dziąsłem. Obszar, który przywykliśmy codziennie szczotkować (koronę) pokrywa szkliwo, natomiast mniej widoczne, szyjka oraz korzeń, opłaszczone są cementem (jednak są odstępstwa od tej reguły w specyficznych typach zębów). Właśnie ubytek szkliwa i demineralizacja, spowodowane działaniem kwasów wytworzonych przez bakterie, nazywamy próchnicą. Nieocenioną pomoc w walce z tą chorobą niesie regularne usuwanie płytki nazębnej oraz wydzielanie śliny, która ma działanie bakteriobójcze. Jednak, kiedy mali rezydenci naszej jamy ustnej dostaną się głęboko do środka zęba, odczuwamy ogromny ból. Dzieje się tak, dlatego, że z zasady, każdy twardziel ma miękkie wnętrze, które łatwo zranić. Umieszczona w jamie zęba miazga, składa się głównie z delikatnych naczyń i nerwów. Penetrują one wnętrze białawych tworów, wchodząc przez otwór szczytowy, a następnie wędrując przez kanał korzenia do jamy. To właśnie podrażnienie zakończeń nerwowych sprawia nam taki dyskomfort.

Ponadto, korona każdego zęba posiada 5 powierzchni. Możemy wyróżnić powierzchnię zewnętrzną, inaczej nazywaną wargową bądź policzkową, w zależności od umiejscowienia w jamie ustnej. Przeciwległa powierzchnia, wewnętrzna, zlokalizowana jest od strony języka. Pomiędzy kolejnymi zębami znajdują się powierzchnie styku. Często, u zwierząt długo przeżuwających pokarm, jedna z nich może zmienić się w różnej długości rozstęp, określany mianem brzegu międzyzębodołowego lub diastemy. Jego obecność jest konsekwencją daleko idącego podziału czynności między zębami. Dłutowate siekacze odcinają p...

Pozostałe 70% treści dostępne jest tylko dla Prenumeratorów.

Co zyskasz, kupując prenumeratę?
  • 6 wydań czasopisma "Biologia w Szkole"
  • Dostęp do wszystkich archiwalnych artykułów w wersji online
  • ...i wiele więcej!
Sprawdź

Przypisy