Dołącz do czytelników
Brak wyników

Mikrobiologia

16 sierpnia 2018

NR 16 (Lipiec 2016)

Wiązanie azotu atmosferycznego przez mikroorganizmy

0 336

Bakterie symbiotyczne roślin motylkowatych bytują w glebie jako saprotrofy, a liczebność ich populacji w środowisku glebowym zależy zarówno od czynników glebowo-klimatycznych, jak i od zabiegów agrotechnicznych.  

Azot cząsteczkowy jest najprostszą formą azotu występującego na Ziemi. Jego zasoby są olbrzymie, ponieważ stanowi on ponad 70% powietrza. Jednak w postaci gazowej, w której występuje jako dwuatomowa cząsteczka N2, odznacza się wielką stabilnością i nie może być w tej formie przyswajany ani przez rośliny, ani przez większość drobnoustrojów. W świecie żywym szczególną umiejętność do wykorzystywania azotu cząsteczkowego posiadają niektóre bakterie wolno żyjące w glebie i w ryzosferze. Wiązanie azotu atmosferycznego umożliwia pobieranie azotu z powietrza i włączenie go do związków organicznych. Proces ten polega na aktywacji N2 z powietrza i redukcji do jonu amonowego NH3, który jest przekształcany w organiczną formę azotu.

Biologiczne wiązanie wolnego azotu ma duże znaczenie ze względów ekologicznych i ekonomicznych. Tą drogą zostaje związane około 175 x 106 ton N rocznie, z tego 70% przypada na azot związany w układach symbiotycznych, a pozostałe 30% na wiązanie niesymbiotyczne. Zatem drobnoustroje wiążące azot z powietrza dzielimy na asymilatory:

  1. Współżyjące z roślinami i uczestniczące w symbiotycznym wiązaniu azotu (Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium);
  2. Wolno żyjące w środowisku naturalnym i biorące udział w niesymbiotycznym wiązaniu azotu.

Warto zaznaczyć, że azot związany biologicznie ma olbrzymie znaczenie szczególnie w rolnictwie. Jest on wykorzystywany przez rośliny w około 100%, podczas gdy z nawozów mineralnych nie więcej niż w 50%.

Symbiotyczne wiązanie azotu

Bakterie z rodzajów Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium są symbiotycznymi asymilatorami azotu mającymi największe znaczenie zwłaszcza w agroekosystemach. Współżyjąc z roślinami motylkowatymi (bobowatymi), wiążą 200–500 kg N na 1 ha rocznie. Bakterie te są ruchliwymi tlenowymi pałeczkami o wymiarach 0,5–0,9 x 1,2–3,0 µm. Charakteryzują się dużą aktywnością biologiczną. Rhizobium meliloti wytwarza witaminę B12. Inne gatunki rodzaju Rhizobium tworzą duże ilości biotyny (witaminy B7).

Bakterie symbiotyczne roślin motylkowatych bytują w glebie jako saprotrofy, a liczebność ich populacji w środowisku glebowym zależy zarówno od czynników glebowo-klimatycznych, jak i od zabiegów agrotechnicznych. 

Bakterie wiążące azot atmosferyczny gromadzą się w ryzosferze roślin motylkowatych, stąd wnikają do korzeni. Roślina wytwarza tryptofan, który na drodze dekarboksylacji i dezaminacji przekształca się w kwas indolilooctowy. Pod jego wpływem dochodzi do deformacji korzeni, co umożliwia wtargnięcie bakterii do wnętrza. Bakterie wówczas wytwarzają nić infekcyjną, która wnika w tkankę korową gospodarza. Silnie namnażające się bakterie powodują pęknięcie nici i dochodzi do silnej kolonizacji warstwy korowej korzenia. Doprowadza to do powstania brodawek korzeniowych. W brodawkach możemy wyróżnić endodermę, korę brodawki oraz naczynia. Bakterie przekształcają się w bakteroidy. Są one 10–12-krotnie większe od komórek wegetatywnych i są pozbawione zdolności rozmnażania. Lokują się w brodawkach. Każda z brodawek może zawierać 5–20 mld bakteroidów. 

W brodawkach wytwarzana jest leg­hemoglobina o czerwonym zabarwieniu. Jej obecność świadczy o skutecznie przebiegającym procesie wiązania azotu atmosferycznego. Leghemoglobina, wykazując silne powinowactwo do O2, chroni nitrogenezę przed nadmiarem tlenu z zewnątrz, ale jednocześnie ułatwia stałą i efektywną dyfuzję tlenu do bakteroidów, który jest im niezbędny do produkcji energii w procesach oddechowych.

Kompleks enzymatyczny umożliwiający wiązanie azotu zwany jest nitrogenezą. Złożony jest z dwóch białek: 

  1. Białka żelazowego zwanego reduktazą dinitrogenazy, które dostarcza elektronów;
  2. Białka żelazo-molibdenowego zwanego dinitrogenazą, które wykorzystuje te elektrony do redukcji N2 do NH3.

Reakcja wiązania azotu przez nitrogenezę przedstawia się następująco:

N2 + H2 = 2NH + H2 = 2NH2 + H2 = 2NH3 

Końcowym produktem połączenia azotu z wodorem jest amoniak, z którego tworzone są aminokwasy. Aminokwasy ulegają przemianom w inne aminokwasy, łączą się w peptydy i coraz dłuższe polipeptydy, aż wreszcie powstaje białko (schemat 1). 
Warto dodać, że w odróżnieniu od wolno żyjących asymilatorów N2, które 


Schemat 1. Schemat obrazujący podział białek

wiążą ten pierwiastek tylko dla potrzeb ich metabolizmu w warunkach jego niedoboru, bakteroidy wiążą azot głównie dla rośliny rosnącej na glebie ubogiej w azot. Ponadto bakteroidy wiążące N2 praktycznie nie pobierają związanego azotu, ale przekazują go do cytoplazmy komórek roślinnych.

Związany symbiotycznie N2 ma nie tylko znaczenie plonotwórcze dla roślin motylkowatych, ale także dla roślin następczych uprawianych po motylkowatych.

W celach praktycznych prowadzi się selekcję najaktywniejszych szczepów Rhizobium i Bradyrhizobium, z których produkuje się szczepionki. Szczepionki takie zawierają namnożone bakterie brodawkowe o dużej aktywności wiązania azotu atmosferycznego, osadzone na nośniku, np. ziemi okrzemkowej, preparacie z torfu lub węglu brunatnym. Szczepionki te produkuje się na skalę przemysłową i stosuje w produkcji rolniczej. Aplikacja polega na przedsiewnym zaprawianiu nasion. Wynikiem szczepienia jest znaczny wzrost plonu oraz zwiększenie zawartości azotu w roślinie i glebie. 

W odróżnieniu od wolno żyjących asymilatorów N2, które wiążą ten pierwiastek tylko dla potrzeb ich metabolizmu w warunkach jego niedoboru, bakteroidy wiążą azot głównie dla rośliny rosnącej na glebie ubogiej w azot. 

Gatunek bakterii 
symbiotycznie wiążącej azot
Roślina, na której bytują bakterie
Rhizobium meliloti lucerna
Rh. leguminosarum biovar viciae groch, soczewica, wyka, groszek
Rh. leguminosarum biovar phaseoli fasola
Rh. leguminosarum biovar trifolii koniczyna
Bradyrhizobium japonicum soja
Bradyrhizobium sp. koniczyna
Frankia olcha

Tabela 1. Przykłady bakterii symbiotycznie wiążących azot

Wiązanie N2 przez bakterie wolno żyjące

Azot jest asymilowany także przez mikroorganizmy niesymbiotyczne żyjące w glebie swobodnie. Do gatunków bakterii posiadających takie właściwości należą bakterie beztlenowe z rodzaju Clostridium oraz bezwzględnie tlenowe bakterie rodzajów Azotobacter. Z innych można wymienić bakterie tlenowe Azomonas, Bacillus, Beijerinckia, Derxia, Achromobacter, względnie beztlenowe Arthrobacter, Pseudomonas, Aerobacter, Flavobacterium. Bakterie wolno żyjące wiążą od około 1 do 50 kg N/ha rocznie.

Do najbardziej znanych bakterii wolno żyjących wiążących azot atmosferyczny należą bakterie z rodzaju Azospirillum. Żyją one w asocjacji z korzeniami wielu roślin o dużym znaczeniu gospodarczym (np. wszystkie zboża i trawy) uprawianych w klimacie umiarkowanym, jak i tropikalnym. Kolonizują zarówno zewnętrzną powierzchnię korzenia, jak i wewnętrzne przestrzenie międzykomórkowe. Bakterie te mają zdolność nie tylko do wiązania azotu atmosferycznego, ale również wytwarzania substancji wzrostowych, które powoduj...

Pozostałe 70% treści dostępne jest tylko dla Prenumeratorów.

Co zyskasz, kupując prenumeratę?
  • 6 wydań czasopisma "Biologia w Szkole"
  • Dostęp do wszystkich archiwalnych artykułów w wersji online
  • ...i wiele więcej!
Sprawdź

Przypisy